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Tiburones

Rango geográfico El tiburón punta negra está muy extendido en todas las aguas continentales tropicales y subtropicales. Estas aguas incluyen: el ...
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Diversidad

Los actinopterigios, o ‘peces con aletas radiadas’, son el grupo de peces más grande y exitoso y constituyen la mitad de todos los vertebrados vivos. Si bien los actinopterigios aparecieron en el registro fósil durante el período Devónico, hace entre 400 y 350 millones de años (Ma), no fue hasta el período Carbonífero (360 Ma) que se habían vuelto dominantes en aguas dulces y comenzaron a invadir los mares. En la actualidad, aproximadamente 42 órdenes, 431 familias y casi 24.000 especies se reconocen dentro de esta clase, pero es probable que haya revisiones taxonómicas a medida que avanza la investigación. Teleósteoscomprenden aproximadamente 23,000 de las 24,000 especies dentro de los actinopterigios, y el 96 por ciento de todas las especies de peces vivos (ver Historia Sistemática / Taxonómica). Sin embargo, las últimas estimaciones probablemente nunca serán precisas porque las especies de actinopterigios se están extinguiendo más rápido de lo que se pueden descubrir en algunas áreas, como las cuencas del Amazonas y el Congo. Desafortunadamente, la destrucción del hábitat, la contaminación y el comercio internacional, entre otros impactos humanos, han contribuido al peligro de muchos actinopterigios (ver Estado de conservación).

Claramente, dada la enorme diversidad de esta clase, se podrían (y están) escritos libros completos para cada una de las categorías siguientes, por lo que este relato no intenta un resumen exhaustivo de la diversidad de hábitats, formas corporales, comportamientos, hábitos reproductivos, etc. de actinopterigios. En cambio, cada sección presenta importantes ictiológicos conceptos y terminología, así como numerosos ejemplos de una amplia gama de familias de peces con aletas radiadas. Una sección de particular interés es sistemática / taxonómica historia porque sobresalientes características se tratan de la historia evolutiva de actinopterigios. El filogenéticotendencias dentro de los primeros actinopterigios proporcionan una base para entender por qué este grupo ha tenido tanto éxito, como formas más derivados (es decir neopterygians y teleósteos ), que componen casi todos los peces con aletas existentes, han repetido y ampliado las tendencias tempranas. Muchas de las secciones, como Descripción física, Reproducción, Comportamiento y Roles de los ecosistemas, son solo una pequeña muestra, pero existen numerosos vínculos con relatos de peces con aletas radiadas a nivel familiar. ( ‘Pescados se usa indistintamente con ‘peces con aletas radiadas’ y ‘actinopterigios’ desde este punto en adelante ).

Rango geográfico

Los peces con aletas radiadas habitan una variedad de ambientes extremos. Estos incluyen lagos de alta altitud y arroyos, manantiales del desierto (por ejemplo cachorritos ), cuevas subterráneas (por ejemplo cavefishes ), piscinas efímeras, mares polares, y las profundidades del océano (por ejemplo deepsea rapes ). En estos hábitats, la temperatura del agua puede oscilar entre -1,8 ° C y casi 40 ° C, niveles de pH de 4 a 10+, niveles de oxígeno disuelto de cero a saturación, salinidades de 0 a 90 partes por millón y profundidades de 0 a 7.000 m. (Davenport y Sayer 1993 en Moyle y Cech 2004: 1). Algunos peces incluso pasan un tiempo considerable fuera del agua: los saltamontes se alimentan de los invertebrados de los hábitats de las marismas, mientras que bagres y gouramies viven en aguas estancadas, bajos de oxígeno (entre otros hábitats) o migran por la tierra para colonizar nuevas áreas. Otro ejemplo extremo de adaptación del hábitat se encuentra en las lochas de las colinas, que viven en los cursos de agua escarpados y torrenciales de las corrientes de las colinas asiáticas. Las lochas de Hillstream tienen cuerpos aplanados y utilizan ventosas, que se adhieren permanentemente a las paredes de las rocas para que no sean arrastradas río abajo. Peces linterna, hatchetfishes, dragonfishes, codfishes de aguas profundas, halosaurs y anguilas espinosastodos tienen luces (intermitentes o constantes), creadas por bacterias luminiscentes o células glandulares especiales, para encontrar presas, comunicarse con otros individuos o para defenderse en la oscuridad de sus hábitats marinos profundos (ver Comunicación, Hábitos alimentarios y depredación).

Las localidades dispares pueden tener condiciones geográficas similares, sin embargo, la composición de especies de peces varía ampliamente en regiones similares. En otras palabras, los patrones de distribución de los peces no se relacionan simplemente con qué tan bien se adapta un pez a un tipo particular de entorno, razón por la cual las especies invasoras pueden ser tan devastadoras (ver Conservación). El estudio de Zoogeografía trata de responder a preguntas acerca de cómo y por qué los peces (y otros animales) faunas difieren entre regiones geográficas. Zoogeography integra una variedad de disciplinas dentro de la ictiología (ecología, la fisiología, la sistemática, paleontología, geología y biogeografía) para explicar los patrones de distribución de los peces. Mientras que los ictiólogos ciertamente tienen un conocimiento incompleto en muchas de estas áreas, los avances en la tectónica de placas y filogenéticos sistemática han permitido que se definen diversas zoogeográficos (o biogeográficas) regiones (también subregiones) y tipos.

El agua dulce cubre solo una pequeña fracción de la superficie de la tierra (0,0093 por ciento), sin embargo, alberga aproximadamente el 41 por ciento de todas las especies de peces. La mayoría de estos se concentran en los trópicos (1.500 especies diferentes solo en la cuenca del Amazonas), y el sudeste asiático probablemente tiene el conjunto más diverso de especies de agua dulce. En las zonas marinas, concentraciones de las especies son más altos arrecifes de coral, alrededor de donde butterflyfishes y angelfishes , wrasses , loros y triggerfishes son comunes. En los mares árticos cinco notothenoid familias dominan: thornfishes , plunderfishes , dragonfishes antárticas.

Habitat

Los peces con aletas radiadas habitan una variedad de ambientes extremos. Estos incluyen lagos de alta altitud y arroyos, manantiales del desierto (por ejemplo cachorritos ), cuevas subterráneas (por ejemplo cavefishes ), piscinas efímeras, mares polares, y las profundidades del océano (por ejemplo deepsea rapes ). En estos hábitats, la temperatura del agua puede oscilar entre -1,8 ° C y casi 40 ° C, niveles de pH de 4 a 10+, niveles de oxígeno disuelto de cero a saturación, salinidades de 0 a 90 partes por millón y profundidades de 0 a 7.000 m. (Davenport y Sayer 1993 en Moyle y Cech 2004: 1). Algunos peces incluso pasan un tiempo considerable fuera del agua: los saltamontes se alimentan de los invertebrados de los hábitats de las marismas, mientras que bagres y gouramies viven en aguas estancadas, bajos de oxígeno (entre otros hábitats) o migran por la tierra para colonizar nuevas áreas. Otro ejemplo extremo de adaptación del hábitat se encuentra en las lochas de las colinas, que viven en los cursos de agua escarpados y torrenciales de las corrientes de las colinas asiáticas. Las lochas de Hillstream tienen cuerpos aplanados y utilizan ventosas, que se adhieren permanentemente a las paredes de las rocas para que no sean arrastradas río abajo. Peces linterna, hatchetfishes, dragonfishes , codfishes de aguas profundas, halosaurs y anguilas espinosas todos tienen luces (intermitentes o constantes), creadas por bacterias luminiscentes o células glandulares especiales, para encontrar presas, comunicarse con otros individuos o para defenderse en la oscuridad de sus hábitats marinos profundos (ver Comunicación, Hábitos alimentarios y depredación).

Los investigadores han dividido durante mucho tiempo los hábitats de agua dulce y salada. Sin embargo, los límites del hábitat a menudo son cruzados por especies migratorias, algunas de las cuales son diádromas, lo que significa que migran entre el agua dulce y el mar. Dependiendo del tipo de migración, pueden ser anádromo (migrar los ríos para desovar), con un patrón de agua dulce al mar de agua dulce (típico de salmón y lampreas ), o catádromos (migrar del agua dulce al mar para desovar), que es característico de las anguilas de agua dulce. En esta última familia, los juveniles, llevados a las desembocaduras de los ríos por las corrientes oceánicas, migran río arriba y viven hasta 10 años antes de regresar a las zonas de desove en el océano y morir poco después (ver también Comportamiento).

El agua dulce cubre solo una pequeña fracción de la superficie de la tierra (0,0093 por ciento), sin embargo, alberga aproximadamente el 41 por ciento de todas las especies de peces. La mayoría de estos se concentran en los trópicos (1.500 especies diferentes solo en la cuenca del Amazonas), y el sudeste asiático probablemente tiene el conjunto más diverso de especies de agua dulce. En las zonas marinas, concentraciones de las especies son más altos arrecifes de coral, alrededor de donde butterflyfishes y angelfishes, wrasses, loros y triggerfishes son comunes. En los mares árticos cinco notothenoid familias dominan: thornfishes, plunderfishes, dragonfishes antárticas y notothens .

Descripción física

La variedad verdaderamente espectacular de formas corporales dentro de esta clase solo puede apreciarse familiarizándose con algunas de las más de 25,000 especies de actinopterigios, la más grande y diversa de todas las clases de vertebrados, que existen en la actualidad. Considere el hecho de que los actinopterigios pueden volar, caminar o permanecer inmóviles (además de ‘nadar’), existen en prácticamente todos los tipos de hábitats excepto en la tierra constantemente seca (aunque algunos pueden caminar sobre la tierra), se alimentan de casi todo tipo de materia orgánica, utilizar varios tipos de sistemas sensoriales (incluyendo quimiorrecepción, electrorrecepción, recepción magnética y una sensación de “tacto a distancia” – ver Comunicación), y algunos incluso producen su propia luz o electricidad. Además, la diversidad de colores en los peces con aletas radiadas es “esencialmente ilimitada, desde el negro uniformemente oscuro o el rojo en muchas formas de aguas profundas, hasta el plateado en los peces pelágicos y de columna de agua, hasta el sombreado en los peces cercanos a la costa de la mayor parte del litoral [cerca de la costa] comunidades, a los colores sorprendentemente contrastados de los peces tropicales de agua dulce y marinos ”(Helfman et al. 1997: 367). Por supuesto, la coloración extravagante no es útil para los peces que corren el riesgo de ser devorados, sin embargo, la coloración brillante es específica del entorno (ver Helfman et al. 1997: 367) y los colores brillantes a una profundidad son crípticos en otra debida a la atenuación de la luz (ver Comunicación). Además, el cambio de color es común en los peces de colores brillantes (así como en muchos otros) y ocurre bajo una variedad de circunstancias. Los pigmentos son responsables de muchos tipos de cambios de color, pero también existen colores estructurales, resultado de la luz que se refleja en moléculas cristalinas alojadas en cromatóforos especiales (células ubicadas principalmente en la capa externa de la piel). El brillo plateado que muestran muchos peces pelágicos es un ejemplo de color estructural. Numerosos actinopterigios también son dimorfismo sexual (machos y hembras se ven diferentes), y la forma del cuerpo cambia drásticamente durante el desarrollo, por lo que es importante diversidad dentro, así como entre las especies.

Entre los actinopterigios más grandes son el pirarucu (también conocido como arapaima gigante, hasta 2,5 m de longitud) en agua dulce y el marlín negro (hasta 900 kg) en agua salada; el más largo es el oarfish, guttatus Lampris , que tiene un promedio de entre 5 y 8 m de longitud; y el más pequeño, una variedad de diminutos gobies en agua salada y peces pequeños, bagres y carácidos en agua dulce. En varios puntos de este relato, hay una discusión adicional de las características físicas en relación con temas particulares (es decir, Historia Sistemática / Taxonómica, Comunicación, Hábitos Alimenticios y Predación), pero para una descripción técnica de los actinopterigios, ver más abajo. (Ver una ilustración de partes de peces externos o un esqueleto de pescado ).

Los actinopterigios pueden tener escamas ganoides, cicloides o ctenoides , o no tener escamas en muchos grupos. Con la excepción de Polypteriformes, los radiales pectorales están unidos al escápulo-coracoides, una región del esqueleto de la cintura pectoral. (Los radiales pectorales forman parte de una serie de huesos endocondrales, que crecen o se desarrollan dentro del cartílago, en la cintura pectoral y pélvica en los que se insertan los radios de las aletas). La mayoría tiene un interoperculo y rayos branquiostegales y las fosas nasales están colocadas relativamente altas en la cabeza. Finalmente, el espiráculo (abertura respiratoria entre el ojo y la primera hendidura branquial – se conecta con la cavidad branquial) y la placa gular (detrás del mentón y entre los lados de la mandíbula inferior) generalmente están ausentes y las fosas nasales internas están ausentes.

Desarrollo

En general, se reconocen cinco períodos de desarrollo principales en los peces: embrionario, larval, juvenil, adulto y senescente. El desarrollo de los peces es conocido por su terminología confusa, por lo que hay muchas áreas grises dentro de estas categorías principales y, como sucede con muchos otros animales, muchas especies tienden a desafiar la clasificación en categorías discretas. Por ejemplo, las especies en varios teleósteos familias tienen crías vivas (vivíparos) – poecílidos , Scorpaenidae y Embiotocidae (por nombrar algunos), y los jóvenes en algunas familias ( salmónidos ) parecen emerger como juveniles después de la eclosión (externamente) a partir del huevo.

Hay dos características de desarrollo importantes que separan a los peces de la mayoría de los vertebrados: crecimiento indeterminado (que crece a lo largo de la vida) y una etapa larvaria.. El hecho de que la mayoría de los peces (aunque siempre hay excepciones) siempre están creciendo significa que cambian constantemente en términos de anatomía, requisitos ecológicos y reproducción (es decir, un tamaño más grande significa garras más grandes, más parejas, mejor defensa, etc. en la mayoría de las especies). La edad avanzada también se asocia con una mejor capacidad de supervivencia. A medida que mejoran las tolerancias fisiológicas y la sensibilidad, aumenta la familiaridad con el entorno local y el comportamiento continúa desarrollándose. La etapa larvaria suele estar asociada con un período de dispersión del hábitat parental. Además, la desaparición del saco vitelino (el comienzo de la etapa larvaria según la mayoría de los investigadores) marca un período crítico en el que la mayoría de los individuos mueren por inanición o depredación.

Recientemente, los investigadores de peces de los arrecifes de coral (en su mayoría de la orden Perciformes ) han hecho avances significativos relacionados con la historia de vida de las larvas. Casi todos los peces óseos de los arrecifes de coral producen crías pelágicas (lo que significa que viven en la columna de agua durante un período de tiempo antes de asentarse en los arrecifes), y la duración de la etapa es muy variable, desde solo una semana en algunas damiselas hasta más de 64 semanas. En algunos peces puercoespín. Inicialmente, los investigadores hicieron suposiciones relativamente simplistas sobre la fase pelágica, «retratando a las larvas como poco más que trazadores pasivos del movimiento del agua que ‘van con la corriente’, sin hacer mucho hasta que chocan contra un arrecife por casualidad y se asientan de inmediato. «(Lies y McCormick 2002: 171). En realidad, las larvas de la mayoría de los peces de los arrecifes de coral están dotadas de buenas habilidades para nadar, buenos sistemas sensoriales y un comportamiento sofisticado que es bastante flexible. Y, si bien las tasas de mortalidad son bastante altas en esta etapa (como ocurre con muchas otras larvas actinopterigias), muchas larvas pueden detectar depredadores a una distancia considerable y, a menudo, son transparentes (generalmente larvas) o de colores crípticos (muchos juveniles).

Es importante señalar que las crías de los peces de arrecife se desarrollan de manera bastante diferente a la mayoría de los peces de zonas templadas que se han estudiado. Mientras que los huevos de la mayoría de los peces de zonas templadas eclosionan de 3 a 20 días después de la puesta, los huevos de la mayoría de las especies de arrecifes de coral eclosionan en solo un día. Además, en cualquier tamaño, las larvas de los peces de arrecife están más desarrolladas que la mayoría de las zonas templadas, no perciformes peces: tienen «aletas más completas, desarrollan escamas de menor tamaño, [tienen] aparentemente mejores aparatos sensoriales en cualquier tamaño, y están equipados morfológicamente para una alimentación eficaz a los pocos días de la eclosión» (173). Finalmente, el hábitat de asentamiento de los peces de arrecife (arrecifes de coral) tiende a estar relativamente fragmentado y, por lo tanto, mucho más difícil de localizar, a diferencia del hábitat de los peces de zonas templadas, que tiende a tener grandes extensiones adecuadas para el asentamiento. Este breve vistazo a la etapa pelágica de los peces de arrecife revela la diversidad y complejidad del desarrollo de los actinopterigios.

Reproducción

Los peces con aletas radiadas exhiben una gran variedad de sistemas de apareamiento. Los cuatro tipos principales, junto con algunos ejemplos, son: la monogamia – mantiene la misma pareja durante un período prolongado o desova repetidamente con una pareja ( damselfishes , hawkfishes , blennies ); poligamia – macho tiene múltiples parejas a lo largo de cada temporada de reproducción ( sculpins, lubinas, centrárquidos, darters ); poliandria – hembra tiene múltiples parejas a lo largo de cada temporada de reproducción ( anemonefishes ); y poliginandria o la promiscuidad– tanto los machos como las hembras tienen múltiples parejas durante la época de reproducción ( arenques, peces espinosos, lábridos, peces cirujano ). La poligamia es mucho más común que la poliandria, y por lo general implica machos territoriales organizados en harenes (machos se reproducen exclusivamente con un grupo de mujeres), como en numerosas cíclidos especies y varias familias de peces de arrecife ( Parásitos Loros, lábridos y damiselas, tilefishes, peces cirujano y triggerfishes ).

También hay «sistemas de apareamiento alternativo«, que incluyen alternativas masculinas estrategiashermafroditismo, y unisexualidad (Moyle y Cech 2004: 161). Estrategias alternativas masculinas generalmente se presentan en las especies con machos grandes que dominan el desove, como el salmón, peces loro y wrasses. En esta situación, los machos más pequeños intentan fertilizar los huevos de las hembras a escondidas mientras se produce el pico de desove; los machos más pequeños liberan gametos simultáneamente en la vecindad de la pareja reproductora. Hermafroditismo en peces con aletas radiadas implica individuos que contienen tejido ovárico y testicular ( síncrono o simultánea ), como en la aldea negro, así como individuos que el cambio de un sexo a otro ( secuencial ). Hermafroditas secuenciales cambio más comúnmente de ser hembra a macho ( protogina ), como en Parásitos Loros, wrasses y meros. Un número mucho menor de actinopterigios, como anemonefishes y algunas morenas, el cambio de ser hombre a mujer ( protandra ). Por último, (desarrollo de los huevos se producen con o sin fertilización) unisexualidad también puede ocurrir en una variedad de formas, y por lo general implica una cierta implicación masculina, aunque en las especies que menos ( Texas, pejerrey ) parece utilizar cierto partenogénesis – hembras producen descendencia únicamente femenino sin participación de los hombres. En la mayoría de los casos, sin embargo, hay al menos algo de la participación del hombre, ya sea simplemente para fertilización commence ( ginogénesis ) o para producir verdaderos híbridos hembra (hybridogenesis ).

Los sistemas de apareamiento anteriores no necesariamente representan categorías discretas y, como ocurre con el desarrollo, la discusión ignora gran parte de la complejidad y variedad dentro de cada sistema. Por ejemplo, una de las especies unisexuales, que es en realidad parte de una «especie complejos» ( mollies mexicana ), el Amazon Molly , utiliza el esperma de otras dos especies bisexuales dentro del complejo ( Molly shortfin y sailfin Molly) para activar el desarrollo de los huevos; sólo se retiene el material genético del linaje femenino (Moyle y Cech, 2004: 162; Helfman et. al. 1997: 352). Esto significa que las hembras unisexuales en realidad están parasitando a los machos bisexuales de estas otras especies. Además, muchas especies exhiben una combinación de sistemas de apareamiento principales y alternativos. Por ejemplo, hermafroditismo es conocido entre algunos poligínicas wrasses y loros (entre otros).

La mayoría de los peces con aletas radiadas reproducen continuamente a lo largo de su vida ( iteroparity ), aunque algunos (por ejemplo, el salmón del Pacífico y lampreas ) desovan solo una vez y mueren poco después ( semelparidad ). La fertilización ocurre externamente en la gran mayoría de las especies, sin embargo, en algunas especies de incubación bucal (incubación se produce en el interior de la boca con el propósito de protección, sobre todo entre los cíclidos ), la fecundación se produce en el interior de la boca. En algunas familias, como clinids, surfperches, escorpión, liverbearers, los huevos son fecundados internamente.

Durante el cortejo, los peces con aletas radiadas exhiben una amplia gama de comportamientos complejos, que reflejan su herencia evolutiva y los entornos particulares en los que habitan. Por ejemplo, los reproductores pelágicos tienden a tener rituales de cortejo más elaborados que los reproductores bentónicos. Algunos de los comportamientos incluyen la producción de sonido, la construcción de nidos, patrones de nado rápido, la formación de grandes cardúmenes y muchos otros. Además, los peces con aletas radiadas cambian con frecuencia de color en puntos específicos de su ciclo reproductivo, intensificándose u oscureciéndose según la especie, liberando feromonas o creciendo tubérculos (pequeñas protuberancias de queratina) en las aletas, la cabeza o el cuerpo.

Uno de los comportamientos de apareamiento más peculiares entre los actinopterigios se encuentra en el rape de aguas profundas (superfamilia Ceratioidea). Muchas hembras de rape de aguas profundas son esencialmente «trampas alimentarias que flotan pasivamente»; una adaptación bastante útil en las oscuras y áridas aguas de las profundidades del mar (Bertelson y Pietsch 1998: 140). Sin embargo, esto hace que sea bastante difícil encontrar pareja. Por lo tanto, encontrar una hembra es el único propósito de muchos machos, que son dramáticamente más pequeños que las hembras (de 3 a 13 veces más cortos) y no pueden alimentarse porque carecen de dientes y mandíbulas. Con buenas capacidades para nadar y órganos olfativos, son guiados hacia las hembras por feromonas (un olor químico único). Después de encontrar a su pareja, los machos se adhieren a las hembras con dentículos en forma de gancho y, en algunas especies ( Haplophryne mollis) el tejido entre los dos fusibles; los machos se apegan permanentemente y reciben alimento de la hembra mientras se desarrollan los testículos.

Si bien un número sorprendente de familias actinopterigias exhiben cuidado parental, no es común, y ocurre solo en aproximadamente el 22 por ciento. A diferencia de los mamíferos, la mayor parte del cuidado de los padres es responsabilidad de los machos (11 por ciento), con un 7 por ciento de responsabilidad exclusiva de las hembras y el resto a cargo de ambos sexos. No es sorprendente que prácticamente ningún reproductor pelágico, que libera sus gametos en la columna de agua, exhiba cuidado parental. Sin embargo, entre los peces que exhiben cuidado parental, existe una diversidad considerable.

Algunas de las más extensas conductas de los padres se encuentran en los cíclidos . Muchos cíclidos empollan los huevos en la boca y, aunque es raro, el joven de nado libre de algunas especies también precipitarse en la boca de los padres para su protección. Una forma bastante elaborada de cuidado parental se encuentra en la pulverización de characin. En el pico de desove, los machos y las hembras de esta especie dan saltos simultáneos fuera del agua, tocando y adhiriéndose brevemente a la parte inferior de la vegetación suprayacente (una hoja). Cada vez, un huevo fertilizado se adhiere a la parte inferior de la hoja, generalmente una docena más o menos. Luego, para mantener la hoja húmeda, el macho, corrigiendo la refracción de la superficie del agua, rocía los huevos a intervalos de uno a dos minutos salpicando con la cola. Después de mantener esto durante dos o tres días (!), Las crías recién nacidas caen al agua. Varias especies de mareas utilizan métodos similares para evitar que los huevos se sequen cuando baja la marea. Dos de tales métodos incluyen enrollar el cuerpo alrededor de los huevos ( pricklebacks y gunnels) Y que cubre los huevos con algas (templadas sculpins y wrasses ).

Vida útil / longevidad

No es sorprendente que la esperanza de vida de los peces con aletas radiadas varíe ampliamente. En general, los peces más pequeños tienen vidas más cortas y viceversa. Por ejemplo, muchas especies más pequeñas viven solo durante un año o menos, como América del Norte pececillos en el género Pimephales , unos galaxiids de Tasmania y Nueva Zelanda, Sundaland noodlefishes, un pejerrey, un pez espinoso, y algunos gobios. Sin embargo, los investigadores de los peces de los arrecifes de coral están comenzando a encontrar que esta correlación no es válida para algunas familias. Si bien muchas personas, especialmente en el negocio de la pesca, supusieron una esperanza de vida corta para muchos peces, los investigadores están comenzando a descubrir que muchos viven mucho más tiempo de lo esperado. Por ejemplo, las especies comunes, como la perca europea (también conocida como la perca de río ) y la lobina negra, pueden vivir entre 25 y 15 a 24 años respectivamente. Aún más impresionante, algunos esturiones ( que están gravemente amenazados) pueden vivir entre 80 y 150 años. Varias especies de pescado de roca ( en aguas profundas pescado de roca , silvergray pescado de roca y pez roca de ojo rugoso) viven de 90 a 140 años. Estas largas vidas se han convertido rápidamente en un problema grave para algunas pesquerías porque las poblaciones pueden diezmarse si se eliminan los individuos que se acumulan naturalmente en las clases de mayor edad (ver Conservación).

Comportamiento

Muchos peces con aletas radiadas exhiben un comportamiento migratorio; las migraciones diarias suelen estar relacionadas con la alimentación o la evitación de depredadores, mientras que las migraciones más largas suelen tener como finalidad la reproducción. Algunos peces de agua salada se mantengan dentro ( oceanodromous ) o agua dulce ( potamódroma ) toda su vida, mientras que otros migran entre la sal y el agua dulce, como parte de su ciclo de vida (por ejemplo, para reproducir) o para la alimentación ( diádromos ). Especies diádromas pueden dividirse en tres tipos: aquellos en los que el crecimiento se produce principalmente en agua salada pero movimiento en agua dulce para desovar (denominado anadromous ) – por ejemplo, salmón; aquellos en los que el crecimiento se produce principalmente en agua dulce sino que se mueven en agua salada para desovar (denominado catádromos ) – por ejemplo anguillid anguilas ; y los que migran entre la sal y el agua dulce para fines distintos de desove, tales como la alimentación (denominado amphidromous ) – por ejemplo, diversos gobios, traviesas y galaxiids . Si bien muchos peces con aletas radiadas migran fuera de su área de distribución, en muchos casos cientos de kilómetros, contra corrientes e incluso cascadas, tienen habilidades notables para encontrar el camino de regreso. Por ejemplo, salmónPuede recordar el olor de los ríos de donde se originaron, así como el olor de otros ríos por los que han pasado durante la migración. Además, el salmón (entre otros actinopterigios) utiliza corrientes, gradientes de salinidad y temperatura, y señales topográficas (boyas o islas) para orientarse. Las esculpinas de Tidepool separadas de la piscina de su casa por 100 m también pueden encontrar el camino de regreso utilizando señales olfativas y visuales. Mientras que los peces más jóvenes se basan en señales visuales u olfativas, algunos peces más viejos, incluso si se retiran de su lugar original durante varios años, solo requieren señales visuales, utilizando un mapa cognitivo para navegar.

Cuando los peces con aletas radiadas se agrupan, ya sea para la migración de desove, la alimentación o la protección, a veces forman cardúmenes. Mientras que en algunos casos los peces simplemente forman agregados (sin interacción social sino una atracción mutua por los recursos), los bancos de arena representan un continuo de fascinantes comportamientos sociales. La escolarización, en la que los individuos forman un grupo sincronizado y polarizado, es en realidad una forma extrema de cardúmenes y representa uno de los muchos tipos de formación de cardúmenes. La formación cambia de forma dependiendo de si el grupo descansa, busca alimento, viaja, desova o evita a los depredadores. Aproximadamente el 25 por ciento de bajío de los pescados largo de la vida (por ejemplo, arenques, anchoas, peces pequeños, Silversides ) y cerca de bancos de arena de forma de media en algún momento durante su vida.

Otra característica común de los peces con aletas radiadas es el comportamiento agresivo, que resulta de la competencia por recursos valiosos, como territorios de alimentación, refugio y apareamiento, parejas, huevos y crías. Una forma de comportamiento agresivo es jerarquías de dominio, que se encuentran en muchos grupos (por ejemplo, bagres, peces pequeños, bacalaos, ricefishes, guato potes, cíclidos, lábridos, blenios, y boxfishes). La jerarquía se determina a través de una variedad de factores, incluido el tamaño, el sexo, la edad, la residencia previa y la experiencia previa. En la mayoría de las especies de actinopterigios, los machos dominan a las hembras, los individuos subordinados son relegados a sitios subóptimos en términos de disponibilidad de cobertura, velocidad de la corriente y densidad de presas, y los individuos dominantes tienen hábitats favorables, tasas de alimentación más altas y tienden a permanecer dominantes. Otra conducta agresiva es la territorialidad , que se encuentra en numerosos peces con aletas radiadas y difusión a través de una amplia variedad de grupos, como las anguilas de agua dulce, ciprínidos, peces cuchillo, salmónidos frogfishes, peces roca, sculpins, centrárquidos y negro contrabajos, butterflyfishes, cíclidos, damiselas, barracudas, blenios , gobios, peces cirujano y labyrinthfishes. Las interacciones territoriales ocurren principalmente a lo largo de los límites territoriales y generalmente involucran exhibiciones, vocalizaciones, persecuciones y mordiscos como último recurso. Al igual que con las jerarquías de dominación, la experiencia previa, la residencia previa y el tamaño del individuo son todos importantes para determinar el resultado de un altercado. (Las características de comportamiento relacionadas directamente con la reproducción, los hábitos alimentarios, la defensa (depredación) o las funciones del ecosistema se pueden encontrar en sus respectivas secciones).

Comunicación y percepción

Los peces con aletas radiadas perciben el entorno externo de cinco formas principales: visión, mecanorrecepción, quimiorrecepción, electrorrecepción y recepción magnética, y para los humanos, varios de estos sistemas sensoriales son completamente extraños. Muchos tipos de percepción también son utilizados por los peces con aletas radiadas para comunicarse con individuos de la misma ( congéneres ) u otras especies ( heterospecifics ).

La visión es el medio más importante de comunicación y búsqueda de alimento para muchos peces con aletas radiadas. Los ojos de pescado son muy similares a los terrestres vertebrados por lo que son capaces de reconocer una amplia gama de longitudes de onda. La capacidad de una especie para percibir varias longitudes de onda corresponde a la profundidad a la que vive, ya que las diferentes longitudes de onda se atenúan (se debilitan) con la profundidad. Además del espectro normal percibido por la mayoría de los vertebrados, varias especies de aguas poco profundas pueden ver la luz ultravioleta; otras, como las anchoas, ciprínidos, salmónidos y cíclidos ¡Incluso puede detectar luz polarizada! Muchos peces también tienen ojos especialmente modificados adaptados a la vista en los ambientes de luz pobres e incluso fuera del agua (por ejemplo, saltarines del fango ). Por ejemplo, varias familias de aguas profundas peces ( de aguas profundas hatchetfishes, pearleyes, giganturids, opisthoproctidae) tienen ojos tubulares alargados (largos y estrechos) que apuntan hacia arriba y mejoran la captación de luz y la visión binocular, proporcionando una mejor percepción de la profundidad. Además, varias especies de aguas profundas, medianas y poco profundas en realidad tienen luces generadas internamente alrededor de los ojos para encontrar y atraer presas y comunicarse con otras especies (ver más abajo). La luz generalmente se produce de dos maneras: mediante células glandulares especiales incrustadas en la piel o aprovechando cultivos de bacterias luminosas simbióticas en órganos especiales.

Una forma en que los peces se comunican visualmente es simplemente a través de su patrón de color estático y su forma corporal. Por ejemplo, los menores progresan a través de una gama de patrones de color y la forma a medida que maduran, y sexos a menudo se colorean de forma diferente ( dimorfismo sexual ). Además, algunos peces son bastante buenos para identificar otras especies; el Beau Gregory damiselaaparentemente es capaz de distinguir 50 especies diferentes de peces de arrecife que se encuentran dentro de su territorio. Una segunda forma en que los peces se comunican visualmente es a través de la exhibición dinámica, que implica cambios de color y movimientos rápidos, a menudo altamente estereotipados, del cuerpo, las aletas, los opérculos y la boca. Tales demostraciones a menudo se asocian con cambios en el estado de comportamiento, como interacciones agresivas, interacciones de reproducción, persecución y defensa. Una tercera forma de comunicación visual es la producción de luz, que se encuentra entre numerosos peces en hábitats de aguas profundas. Especies pelágicas, como peces linterna , hatchetfishes y dragonfishes tienen hileras de luces a lo largo de la parte inferior del cuerpo, probablemente para apareamiento e identificación, así como para buscar alimento. Incluso algunas especies de aguas poco profundas, tales como pineconefishes, Cardinalfishes y peces linterna (familia anomalopidae ) del Mar Rojo utilizan fuentes de luz internas a bancos de alimentación de forma nocturnas o para otras interacciones de comportamiento.

Mecanorrecepción incluye equilibrio y el equilibrio , la audición , sensación táctil, y una ‘distancia-touch-sentido’ proporcionada por la línea lateral (Wheeler, Alwyne 1985: viii). La detección de sonido en el agua puede resultar difícil porque las ondas atraviesan objetos de densidad similar. Por lo tanto, los peces con aletas radiadas tienen otolitos , que tienen mayor densidad que el resto de los peces, en el oído interno adheridos a las células ciliadas sensoriales. Dado que el gas burbujas de aumentar la sensibilidad a sonido, muchos peces con aletas radiadas (por ejemplo, arenques, elephantfishes y squirrelfishes) tienen vejigas de gas modificadas y vejigas natatorias adyacentes al oído interno. La mayoría de los peces con aletas radiadas tienen una gran capacidad auditiva y la producción de sonido es común pero no universal. En los grupos que hacen utilizar sonido para la comunicación, el propósito más común es la defensa territorial (por ejemplo damselfishes y europeas croakers ) o defensa presa (por ejemplo, arenques, carácidos, bagres, bacalaos, squirrelfishes y porcupinefishes). La producción de sonido también se usa en el apareamiento (para atracción, excitación, acercamiento o coordinación) y comunicación entre compañeros de banco. Estridulación, que consiste en frotar junto superficies duras tales como los dientes (por ejemplo Limas ) o aletas (por ejemplo, bagres marinos ), o la vibración de los músculos (por ejemplo, tambores ), es la forma más común se produce el sonido. A menudo, estas últimas estructuras tienen una conexión muscular con la vejiga natatoria para amplificar el sonido. Por consiguiente, la vejiga natatoria en sí es la fuente de las formas más complejas de la producción de sonido en muchos grupos (por ejemplo toadfishes , searobins y rubios que vuelan ). La linea lateralestá compuesto por una colección de células sensoriales debajo de las escamas y es capaz de detectar turbulencias, vibraciones y presión en el agua, actuando como un radar de corta distancia. Esta sensación es particularmente importante en la formación de escuelas (ver Comportamiento) porque el posicionamiento constante es esencial para la reducción de turbulencias y el buen funcionamiento hidrodinámico. En consecuencia, los individuos son “tan sensibles a los movimientos de los compañeros que miles de individuos pueden girar y girar como un solo organismo” (Moyle y Cech 2004: 206). Los experimentos han demostrado que la sensación de la línea lateral puede incluso compensar la pérdida de visión en algunas especies, como la trucha . El hecho de que varios peces naturalmente ciegos ocupen cuevas (p. Ej.Cavefishes) y otros entornos subterráneos, haciendo un uso extensivo de la sensación de contacto a distancia, proporciona más evidencia.

Quimiorrecepción implica tanto olor (olfato) y sabor (gustation), pero, como en terrestres vertebrados, olfato es mucho más sensible y específico que químicamente gustación, y cada uno tiene una ubicación específica y centro de procesamiento en el cerebro. Muchos peces usan señales químicas para encontrar alimento. Las papilas gustativas se encuentran dispersas ampliamente alrededor de los labios, la boca, la faringe e incluso los arcos branquiales; y barbos se utilizan para la recepción del gusto de muchas familias (la mayoría de las carpas, bagres y bacalao ). Sin embargo, el uso de fosas nasales (como las fosas nasales, ubicadas en la parte superior de la cabeza) para detectar feromonas es probablemente el tipo de quimiorrecepción más importante en peces. Las feromonas son sustancias químicas secretadas por un pez y detectadas por congéneres, y en ocasiones especies estrechamente relacionadas, que producen una respuesta conductual específica. Las feromonas permiten a los peces reconocer hábitats específicos (como arroyos natales en el salmón ), miembros de la misma especie, miembros del sexo opuesto, individuos en un grupo o jerarquía, crías, depredadores, etc. Algunos grupos en jerarquías de dominancia incluso asocian los aromas de individuos con su ranking particular. Además, grupos de especies estrechamente relacionadas, como los ciprínidos, son capaces de detectar ‘olores de miedo’, que son feromonas liberadas cuando la piel se rompe (es decir, un depredador ha atacado), lo que lleva a otros a adoptar algún tipo de comportamiento de evitación de depredadores.

Algunos peces con aletas radiadas, por lo general habitan en ambientes turbios, se han especializado órganos para electrorrecepción . Varios grupos pueden detectar corrientes eléctricas débiles emitidas por los órganos, como el corazón y los músculos respiratorios, y localizar a sus presas enterradas en el sedimento ( pez gato ) o en aguas muy turbias ( elephantfishes ). Elephantfishes y peces cuchillo desnudo-backen realidad producen un campo eléctrico débil y constante alrededor de sus cuerpos que funciona como un radar, lo que les permite navegar por su entorno, encontrar comida y comunicarse con sus compañeros. De hecho, una amplia gama de órdenes actinopterygian han desarrollado la capacidad de uso de la electricidad para la comunicación: Mormyriformes ( elephantfishes y Gymnarchidae ), Gymnotiformes (seis familias), Siluriformes ( bagres eléctricos ), y Perciformes ( observadores de estrellas). La clave de la comunicación eléctrica no es simplemente la capacidad de detectar campos eléctricos, sino de producir una descarga eléctrica leve y modificar la amplitud, frecuencia y longitud de pulso de la señal. Esto hace que las señales eléctricas sean específicas de forma individual, además de ser específicas de sexo y especie. En consecuencia, “las descargas eléctricas pueden tener todas las funciones que tienen las señales visuales y auditivas en otros peces, incluido el cortejo, el comportamiento agonista y el reconocimiento individual” (Moyle y Cech 2004: 206). Finalmente, unos pocos peces con aletas radiadas altamente migratorios aparentemente pueden detectar directamente los campos magnéticos de la fuerza de la tierra, de la misma manera que ocurre la sensación con la línea lateral. Mientras que los mecanismos específicos de recepción magnética. Se desconocen, los investigadores han encontrado magnetita en las cabezas de algunos atunes (por ejemplo aleta amarilla atún ) y en las fosas nasales de algún anádromo salmón (Salmoninae subfamilia). Presumiblemente, la percepción magnética ayuda a los peces a localizar rutas de migración de larga distancia para alimentarse y reproducirse.

Claramente, los peces con aletas radiadas muestran una complejidad considerable en su capacidad para percibir su entorno y comunicarse con otros individuos, pero hasta hace poco se suponía que los peces tenían una capacidad cognitiva insignificante. La investigación actual, sin embargo, indica que el aprendizaje y la memoria son parte integrante del desarrollo de peces y se basan en procesos muy similares a las de terrestres vertebrados . Los experimentos han demostrado, por ejemplo, que los individuos pueden recordar la ubicación exacta de los agujeros en la red de pesca años después de la exposición, y que los pecesen las escuelas aprendan más rápido siguiendo el ejemplo de otras personas. Algunos investigadores creen que la capacidad cognitiva de algunos peces es incluso comparable a la de los primates no humanos.

Hábitos alimenticios

Con base en los hábitos de alimentación, los investigadores clasifican ampliamente a los peces con aletas radiadas como herbívoros, carnívoros, omnívoros, zooplanctívoros y detrívoros. Hay un matiz considerable dentro de cada una de estas categorías porque muchos peces se alimentan de forma oportunista: tienden a consumir todo lo que hay a su alrededor, especialmente cuando la comida es escasa. Sin embargo, los hábitos de alimentación primarios se asocian a menudo con la forma del cuerpo, el tipo de boca y el aparato digestivo, así como con los dientes. Por ejemplo, gars, lucio-carácidos, lucio, needlefish, Killifish lucio y barracuda representan una diversa gama de taxones, pero todos tienen cuerpos alargados (largos y estrechos), hocicos largos y dientes afilados con las aletas colocadas hacia la parte posterior del cuerpo; este es el diseño de un depredador de inicio rápido, que a menudo acecha inmóvil en la columna de agua, ligeramente camuflado y listo para lanzarse rápidamente sobre presas desprevenidas. Estos peces no están hechos para velocidad sostenida y maniobrabilidad, mientras que los atunes y peces picudos (suborden Scombroidei ), con sus cuerpos redondeados y altamente afiladas, se racionalizan cazadores pelágicas capaces de velocidades muy altas durante largos períodos. Estos dos peces se denominan alimentadores de carnero.. Otros depredadores evitan el gasto de energía extra de la presa persiguiendo, y en lugar de esperar pasivamente, dependiendo en gran medida de la buena visión, el empuje explosivo y grandes bocas capaces de formar vacíos fuertes e inhalar de manera efectiva la presa (este último método se denomina alimentación de succión ). Estos depredadores sentados a la espera suelen estar completamente ocultos con un elaborado camuflaje o enterrándose debajo de sedimentos con solo los ojos expuestos. Los peces de este tipo incluyen muchos peces escorpión, cabezas chatas, hawkfishes, lubinas, peces piedra, los observadores de estrellas, peces planos, peces rana y peces lagarto.

Los peces herbívoros poseen órganos especializados, como tripas extendidas, molinos faríngeos y mollejas, que les permiten explotar diversas plantas de arrecife y algas. Algunas de las familias más exitosas de agua dulce (por ejemplo, peces pequeños, bagres, cíclidos ), y la mayoría de las familias de arrecifes de coral abundantes (por ejemplo Halfbeaks, Parásitos Loros, Blenios, peces cirujano, rabbitfishes ), incluyen muchas especies de peces herbívoros. Varios grupos de especies herbívoras de arrecifes de coral defienden territorios o forman bancos de alimentación ( cíclidos de agua dulcetienen muchos de los mismos comportamientos). Algunos peces loro y peces cirujano utilizan bancos de arena para abrumar las defensas de las especies territoriales, ganando así el acceso a las zonas con mayores concentraciones de material vegetal.

Zooplanctívoros , que se alimentan de pequeños crustáceos como las pulgas de agua y copépodos que flotan en la columna de agua (denominado zooplancton ), abundan en los océanos de todo el mundo. Grupos como pejerreyes, arenques y anchoas se congregan en la alimentación de bancos de arena que se cuentan por millones. Bancos más pequeños de zooplanctívoros, como los peces conejoy las formas juveniles de muchas otras especies de arrecifes, también se encuentran flotando por encima y alrededor de los arrecifes de coral. Los rasgos característicos de los peces zooplanctívoros son de tamaño pequeño, cuerpos aerodinámicos y comprimido, colas bifurcadas, pocos dientes, y una protrusible boca que forma un círculo cuando está abierto. Cuando los parches de zooplancton son particularmente altos, muchos zooplanctívoros pelágicas mantienen sus bocas abiertas, y cuando los parches son bajos que recogen animales de forma individual (esta última también se denominan alimentadores de succión ).

Como se discutió en Comunicación, varios grupos de peces con aletas radiadas tienen métodos bastante peculiares para capturar presas. Rapes de aguas profundas, entre muchos otros en los Stomiiformes y Lophiiformes órdenes, han desarrollado un cebo luminoso a atraer a sus presas en el profundo y oscuro riega el que habitan. Hábitats turbias son el hogar de muchos peces que utilizan electrorrecepción para encontrar presas, y algunos depredadores (por ejemplo, peces cuchillo y la anguila eléctrica ) utilizan descargas eléctricas intensas de hasta 350 voltios a la presa de aturdimiento antes de consumirlas. Archerfishes explotan una fuente de alimento que no está disponible para la mayoría de los peces: los insectos terrestres en la vegetación suprayacente. Disparando chorros de agua o balas, y la corrección de refracción de la luz, archerfishes golpean insectos hasta la superficie del agua y rápidamente los consumen. Por último, algunos boxfishes y triggerfishes utilizan una igualmente novedosa técnica para la captura de presas. Ambos grupos expulsan chorros de agua de la boca de los animales destape enterrados, mientras triggerfishes utilizan chorros y sus hocicos para voltear una y consumen presas de otro modo no comestibles, tales como espinosos erizos de mar .

Depredacion

Los peces con aletas radiadas generalmente evitan a los depredadores de dos maneras, mediante la adaptación del comportamiento y las estructuras físicas, como espinas, camuflaje y aromas. Por lo general, se integran varias tácticas de comportamiento y estructurales porque es ventajoso para los peces romper el ciclo de depredación (1-4) en tantos lugares como sea posible, y cuanto antes, mejor. Por ejemplo, (1) el objetivo principal de la mayoría de los peces es evitar la detección o evitar la exposición durante ciertos momentos del día. Si se detecta, (2) un pez podría intentar esconderse muy rápidamente, mezclarse con el entorno o el banco; (3) si el pez está a punto de ser atacado, debe intentar desviar el ataque, y si el ataque es inevitable (4) el pez intentará evitar ser manipulado y posiblemente escapar.

Por ejemplo, los peces generalmente evitan el anochecer porque los depredadores a menudo se aprovechan de las condiciones de luz rápidamente cambiantes que dificultan que las presas vean a los depredadores. (Especies que se alimentan en la oscuridad se denominan crepuscular e incluyen jacks snappers, sábalo, Pez Corneta y meros ). La mayoría de los peces con aletas radiadas se alimentan durante las horas del día ( diurnos ), cuando pueden ver los depredadores. Los zooplanctívoros, los peces limpiadores y muchos herbívoros son abundantes y conspicuos durante el día, pero se esconden dentro del arrecife por la noche. Varios lábridos y peces loro incluso segregan un olor fétido tienda mucosa o enterrarse en el sedimento para su protección. Shoaling, que es común entre muchos grupos (que se encuentra en los espinosos, bluegills, gobios y muchos otros), proporciona muchos beneficios como una defensa durante el día. Algunos depredadores confunden los cardúmenes con peces grandes y evitan atacar. Además, cuando los cardúmenes detectan a los depredadores, forman un grupo o escuela apretado y polarizado, que puede realizar movimientos sincrónicos. Atacar a los depredadores puede tener dificultades para aislar los individuos como las morfologías de la escuela alrededor de ellos, y algunos grupos ( pargos, goatfishes, Mariposas Parásitos, damselfishes, etc.) incluso acosan al depredador, mordiendo y exhibiendo, para frustrar un ataque.

Debido a que muchas especies más grandes de zooplancton y otros invertebrados salen por la noche, varios grupos tienen patrones desarrollados alimentación nocturna ( nocturnas ) y los mecanismos de defensa asociados. Muchos de estos grupos, incluyendo peces linterna, motambos, peces piña y algunas Cardinalfishes, tienen órganos luminiscentes. Si bien es probable que la luminiscencia se use para comunicarse (bajíos y apareamiento) y atrapar presas (a través de ojos luminiscentes, que pueden encenderse y apagarse (!), Y cebos), varias especies usan luminiscencia para defenderse. Las filas de luces a lo largo de la parte inferior del cuerpo hacen que estos peces no se puedan distinguir de los depredadores bentónicos (que viven en la parte inferior) porque coinciden con la intensidad de la luz de la luna o la luz tenue que brilla hacia abajo. Este método peculiar de la invisibilidad es similar a contracoloración , que es común en varios otros peces con aletas radiadas pelágicas (así como tiburones y rayas). Los peces sombreados se clasifican en color desde oscuro en la parte superior hasta claro en la parte inferior, haciéndolos invisibles desde casi cualquier ángulo porque su color es opuesto al de la luz descendente; la luz reflejada es equivalente al fondo (como arriba). Otros dos métodos por los cuales los peces pelágicos permanecen invisibles son por que tiene un revestimiento brillante ( espejo unilateral ), como en anchoas, pececillos, funde, arenques y pejerrey; o por tener cuerpos transparentes, como glassfishes, bagres de vidrio africanos y bagres de vidrio asiáticos.

Los peces bentónicos con aletas radiadas también utilizan numerosos métodos de camuflaje (tanto para cazar como para evitar depredadores). Un método común y elaborado en los mares tropicales es imitar el fondo del hábitat (semejanza protectora), que involucra patrones de color variables, así como crecimientos peculiares de la piel que pueden parecerse a trozos de vegetación muerta, corales y una variedad de tipos de fondos ( por ejemplo, los peces planos ). Existen numerosos ejemplos de este tipo de crypticity, desde sargassumfishes y dragones de mar de hojas que imitan las algas entre las que se ciernen, a clingfishes , peces camarones y Cardinalfishes que tienen rayas negras que se asemejan a los erizos de mar que usan para cubrirse. Otro método de camuflaje es lucir y comportarse como algo no comestible, pero permanecer llamativo. Menores sweetlips y batfishes imitan ciertos tipos de gusanos planos y nudibranquios que tienen toxinas en su piel y coloración brillante asociado, haciendo posible depredadores cautelosa.

La coloración llamativa o brillante en los peces con aletas radiadas (denominada aposemática) generalmente significa que la especie posee una defensa estructural o química, como espinas venenosas o sustancias químicas tóxicas en la piel y los órganos internos. Surgeonfishes y peces león , por ejemplo, tienen coloración negrita para que coincida con bisturí-como y venenosas espinas, respectivamente. Los peces aposemáticos también anuncian su incomodidad moviéndose lentamente, en lugar de alejarse cuando hay depredadores. Sin embargo, las manifestaciones de agresión respaldan este comportamiento. Cuando se les molesta, peces araña erigen una espina dorsal de color oscuro y altamente venenosa, mientras pufferfishes, también venenosas, se inflan en una bola de púas.

Depredadores conocidos

Roles del ecosistema

Los peces con aletas radiadas son componentes esenciales de la mayoría de los ecosistemas en los que se encuentran. Si bien muchos peces con aletas radiadas se alimentan entre sí, también pueden tener un impacto significativo en casi todos los demás animales en sus hábitats. Peces zooplanctívoros, por ejemplo, seleccionar para los tipos y tamaños de específicos zooplancton cuando se alimentan, influyendo así en el tipo y cantidad de zooplancton, y, por extensión, el fitoplancton presente en las aguas superficiales (zooplancton consumen las algas, que en conjunto son simplemente denomina plancton ). Cuando especies no nativas invaden nuevos hábitats (generalmente a través de la intervención humana), la fragilidad de este equilibrio queda dramáticamente ilustrada. Por ejemplo, cuando alewives(familia Clupeidae ) invadió el lago Michigan, que diezmó dos especies más grandes de zooplancton y reducen drásticamente dos especies de tamaño medio, lo que resulta en el aumento de diez especies de menor tamaño y mayor contenido de algas. Más tarde, el Pacífico salmón (género Oncorhynchus ) se introdujeron en el lago y reduce drásticamente la alosa poblaciones y las especies de zooplancton de mayor tamaño se recuperó. Debido a que las especies más grandes se alimentaban de algas de manera más eficiente, la densidad del fitoplancton disminuyó drásticamente y el lago se aclaró. Este es un ejemplo de cascada trófica, y aunque el ecosistema logró un equilibrio relativo en este ejemplo, no siempre es así. Por ejemplo, la introducción de la perca del Nilo, un depredador voraz, en el Lago Victoria (África) provocó una caída precipitada de muchos pequeños, planctívoros cíclidos. Estos cíclidos especies ejercen una considerable presión de depredación de zooplancton, y después de que fueron eliminados de la comunidad de zooplancton cambiaron drásticamente, hasta el punto de que una nueva y muy grandes cladoceran especies aparecieron en el lago, Daphnia magna. Desafortunadamente, esta introducción resultó en una de las mayores extinciones masivas de especies endémicas.especies en los tiempos modernos, y las repercusiones no se detuvieron con la introducción de la perca. Muchas personas consumen los locales más pequeños cíclidos las especies y los colgaron en el sol para secar y preservarlos. Cuando la perca del Nilo comenzó a afectar locales cíclidos la pesca, los locales comenzaron a consumir perca del Nilo, pero este pez requiere la leña para el secado y conservación, ya que es mucho más grande. En consecuencia, la deforestación comenzó a ocurrir alrededor del lago Victoria, lo que provocó un aumento de la escorrentía y la sedimentación durante los períodos de lluvia y, en consecuencia, una disminución de la calidad del agua. La disminución de la calidad del agua puso aún más en peligro a los cíclidos endémicos, resultando en aún más extinciones. El último ejemplo ilustra la complejidad de las interacciones ecológicas y el hecho de que las interacciones ecológicas no se limitan a los organismos acuáticos. Debido a que los peces con aletas radiadas son a menudo una importante fuente de alimento para los organismos terrestres (ver más abajo), incluidos los humanos (ver Importancia económica y conservación), los cambios en las comunidades de peces con aletas radiadas pueden tener importantes implicaciones ecológicas.

Una variedad de terrestres vertebrados, tales como mamíferosanfibiosreptiles, y muchos marinos y de agua dulce aves dependen de peces con aletas radiadas como una fuente primaria de alimentos. Piscívoros peces con aletas radiadas compiten con muchos de los organismos anteriores y en algunos casos están involucrados en simbióticas relaciones con ellos. Una relación (uno beneficios y el otro es no afectado) competitivo y comensal simultánea se encuentra entre pescado azul y charranes comunes. Estas dos especies interactúan en un período crítico del ciclo de alimentación de los charranes, justo después del apareamiento cuando hay polluelos que alimentar. En este momento, el pescado azul migran para alimentarse de anchoas, de sondeo y llevándolas hasta la columna de agua, donde las golondrinas de mar pueden divisar las anchoas (comensalismo). Sin embargo, el pez azul reduce considerablemente las poblaciones de anchoa y los charranes que se reproducen después de la migración del pez azul no suelen tener éxito (competencia). Existen numerosos otros ejemplos de simbiosismutualismocomensalismo y parasitismo entre peces con aletas radiadas y otros grupos. Por ejemplo, gobios comparten madrigueras con varios parecidos al camarón crustáceos (mutualismo) o en directo entre las esponjas y corales (comensalismo). Cardinalfishes y pearlfishes viven dentro de grandes gasterópodos y moluscos, respectivamente ( inquilism -sheltering dentro de invertebrados que viven). Recientemente, los investigadores han comenzado a apreciar la importancia de los peces para vincular los ecosistemas terrestres y acuáticos. Esto es especialmente cierto de anadromous especies, que crecen principalmente en el mar pero regresan a las áreas acuáticas antes que ellos, esparciendo nutrientes desde el océano hacia arriba y hacia abajo de los ríos. Durante los períodos de lluvia en las cuencas hidrográficas tropicales, los peces con aletas radiadas se alimentan en las zonas inundadas, consumen semillas y las dispersan por la llanura aluvial.

Varios grupos de invertebrados (principalmente marinos), como conchas de conos, cangrejos, anémonas, calamares y sifonóforos (colonias de organismos, por ejemplo, barco de guerra), también consumen regularmente varios peces con aletas radiadas. Incluso hay algunos depredadores poco probables como los dinoflagelados, que pueden causar la muerte de grandes peces, conocidos como «mareas rojas». Algunos dinoflagelados consumen las escamas de los peces muertos mientras se hunden. Los peces con aletas radiadas también tienen impactos significativos en una variedad de especies de plantas. El ejemplo de la cascada trófica (arriba) ilustró una conexión indirecta entre plantas microscópicas (fitoplancton) y peces, pero los peces también excretan nutrientes solubles en el agua, como el fósforo. El fósforo es esencial para el crecimiento del fitoplancton y las secreciones de los peces pueden proporcionar cantidades importantes de nutrientes en algunos lagos. Una conexión más directa es simplemente el consumo de numerosas especies de plantas (ver Hábitos alimentarios). Por último, los peces pueden alterar significativamente la dinámica geológica de sus hábitats. Muchos rayos de aletas de peces construyen nidos o madrigueras (por ejemplo, varios pequeños peces, la trucha y el salmón ytilefishes ), mientras que otros se descomponen sustratos, tales como coral muerto, en la arena (por ejemplo Parásitos Loros, wrasses, surgeonfishes , triggerfishes y pufferfishes ).

Importancia económica para los seres humanos: positiva

Obviamente, los peces tienen una enorme importancia económica para los humanos. Principalmente, los seres humanos consumen pescado a través de la pesca y la acuicultura, y el pescado es una forma esencial de proteína para millones de personas en todo el mundo. La industria del salmón de cultivo por sí sola está valorada en más de 2 mil millones de dólares al año, pero desafortunadamente, las operaciones de acuicultura pueden tener graves consecuencias ecológicas. De manera similar, los peces con aletas radiadas son bastante populares en el comercio de acuarios, y aquellos con un alto valor en efectivo, como muchos peces tropicales, se eliminan de manera altamente dañina (es decir, usando venenos) y explotables (ver Conservación y otros comentarios). Los eventos de pesca deportiva televisados también son populares en ríos, lagos, áreas costeras y arrecifes de todo el mundo. La industria del buceo de rápido crecimiento depende en gran medida de los prósperos arrecifes de coral con comunidades diversas y abundantes de peces con aletas radiadas. Finalmente, de importancia económica menos directa (y severamente subestimada) son los roles ecológicos que cumplen los peces, como el control de las poblaciones de insectos (por ejemplo, muchos grupos de aguas tranquilas como gouramies ) y garantizar sistemas acuáticos que funcionen de manera saludable, lo que ayuda a garantizar agua limpia y reduce la propagación de enfermedades.

Importancia económica para los seres humanos: negativa

No se encontró información específica sobre impactos negativos para los humanos. Sin embargo, muchos peces son venenosos y venenosos, y cuando se les molesta, como muchos otros animales, pueden causar heridas graves y la muerte en algunos casos. Esto también es cierto para los peces depredadores que se sienten atraídos por objetos brillantes. Los seres humanos comen de buena gana especies venenosas considerados delicadeza, como pufferfishes . En algunos casos, la gente muere por consumir pescado venenoso. En la gran mayoría de los casos, sin embargo, los peces tienen impactos positivos o insignificantes en los humanos.

Estado de conservación

La amenaza a los hábitats acuáticos ha crecido de manera constante en el transcurso del siglo XX y continúa hoy por una variedad de razones, la mayoría de las cuales involucran la intervención humana a través de la sobreexplotación, especies introducidas, alteraciones del hábitat, contaminación y comercio internacional. Sin embargo, hasta hace poco, los investigadores no llegaron a comprender el alcance del problema entre las especies marinas porque asumieron que las distribuciones amplias, el método de reproducción (dispersión pelágica) y la inmensidad del medio marino podrían crear un amortiguador para amenazas como la sobreexplotación y declive ecológico. Desafortunadamente, hay señales preocupantes, como colapso en muchas de las pesquerías del mundo y disminuciones drásticas en muchas especies grandes y móviles (por ejemplo, atunes). Además, los investigadores están descubriendo que algunas especies viven bastante tiempo y tienen bajas tasas de reproducción y crecimiento, lo que significa que la eliminación de individuos más grandes puede tener impactos significativos en las poblaciones. Otra amenaza relacionada con el comercio es la eliminación excesiva de especies exóticas de arrecifes utilizando productos químicos agresivos, como el cianuro, para el comercio de acuarios.

Los grupos de agua dulce, sin embargo, representan la gran mayoría de las extinciones reales en los peces con aletas radiadas. Las amenazas más importantes son para las familias con distribución restringida (es decir, endémicas) porque las amenazas localizadas pueden eliminar fácilmente a todos los individuos de una especie. Las especies introducidas, tales como perca del Nilo y mosquito (género Gambusia ), combinado con la contaminación y alteración del hábitat han demostrado ser particularmente desastroso para grupos de peces con aletas radiadas endémicas (es decir, cíclidos y muchos ciprínidos). En este punto, se sabe que aproximadamente 90 especies de peces con aletas radiadas están extintas o solo sobreviven en acuarios, 279 están en peligro crítico o en peligro de extinción, y otras 506 están clasificadas como vulnerables o casi amenazadas. Las familias de especial interés (en orden descendente) son ciprínidos, cíclidos, pejerrey, cachorritos, y especialmente los esturiones y peces espátula, ya todos los miembros de las dos últimas familias están amenazadas.

Otros comentarios

Los fósiles actinopterigios aparecieron por primera vez en depósitos del período Silúrico tardío (425 a 405 Ma) o Devónico temprano (405 a 345 Ma). Si bien existe una necesidad de más investigación para comprender las relaciones evolutivas entre los primeros actinopterigios, ictiólogos han encontrado que actinopterigios no empezaron a dominar la fauna de peces hasta el comienzo del período Carbonífero, hace 360 millones de años (Ma). Las formas más derivadas (es decir, teleósteos ) fueron poco comunes hasta el período Cretácico tardío (144 a 65 Mz). Fue en este momento que comenzó una importante diversificación y ha continuado hasta el día de hoy, ya que los actinopterigios dominan la fauna de peces del mundo.

Los primeros actinopterigios se agrupan en la subclase Chondrostei , de los cuales sólo esturiones , bichirs y paddlefishes sobreviven hoy en día. El resto de los actinopterigios, que incluye la gran mayoría de las especies, pertenecen a la subclase Neopterygii, que significa «nuevas aletas». Además, la gran mayoría de neopterygians se colocan en el grupo Teleostei (Infraclase). El bowfin es la única especie sobreviviente de los halecomorfos, el grupo más grande fuera de los teleósteos y gars (orden Lepisosteiformes – también conocido como Semionotiformes ), con siete especies, son los únicos otros que no son teleósteos supervivientes.

Los peces con aletas radiadas tienen un valor estético, cultural, científico y transformador significativo para los humanos. Para muchos nativos, especialmente en los Estados Unidos, los peces son símbolos de tradición cultural y objeto de obras de arte. El esnórquel, el buceo y la pesca deportiva son cada vez más populares en todo el mundo y, por supuesto, los peces con aletas radiadas tienen un valor científico y educativo significativo.

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