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Diversidad

Los mamíferos metaterianos, también conocidos como marsupiales, comprenden alrededor de 272 especies. Son un grupo antiguo, muy diverso en forma de cuerpo, y ocupan una enorme variedad de nichos ecológicos. Hoy en día, la mayoría de los marsupiales se encuentran en América Central y del Sur (alrededor de 70 especies) y Australasia (alrededor de 200 especies). Las radiaciones tuvieron lugar en ambos continentes durante el Cenozoico, en un momento en que había pocos competidores placentarios. Las faunas marsupiales actuales son muy diversas, con algunos paralelos sorprendentes con los mamíferos placentarios (por ejemplo, marsupiales con morfologías e historias de vida similares a los topos, osos hormigueros, musarañas, primates, carnívoros y muchos otros). Algunas historias de vida y morfologías de marsupiales aparentemente no tienen paralelos de mamíferos placentarios, por ejemplo, los canguros. Las faunas marsupiales del pasado eran aún más increíbles. En Australia, por ejemplo, había herbívoros marsupiales del tamaño de un rinoceronte, canguros de casi 10 pies de altura y formas carnívoras parecidas a leones con dientes cortantes y garras retráctiles. En América del Sur, donde las radiaciones paralelas de grandes herbívoros placentarios pueden haber negado estos nichos herbívoros a los marsupiales, los marsupiales llenaron muchos nichos de carnívoros (incluido un «gato» marsupial dientes de sable) y muchas formas parecidas a roedores. Parece claro en ambos continentes que la invasión de mamíferos placentarios se correlaciona con una disminución en el número y la diversidad de marsupiales.

Rango geográfico

Hoy en día, la mayoría de los marsupiales se encuentran en América Central y del Sur (alrededor de 70 especies) y Australasia (alrededor de 200 especies). Una especie se encuentra en la zona templada de América del Norte ( Didelphis virginianus ). Metatheres divergió del linaje que condujo a los mamíferos euterios (placentarios) en el Cretácico Medio. Se cree que la diversificación temprana de los metatheres tuvo lugar en América del Norte, aunque, en el Mioceno medio, el linaje se extinguió en ese continente y solo reapareció alrededor de la época en que América del Norte y América del Sur recuperaron el contacto en el Plioceno. Se cree que los primeros marsupiales se parecían a las zarigüeyas norteamericanas y a otros miembros de la familia Didelphidae.. Se conocen algunos marsupiales fósiles de Europa, África y Asia, pero este grupo nunca estuvo bien establecido en esos continentes.

Habitat

Desde los desiertos y matorrales secos en Australia a las selvas tropicales de América del Sur, hay por lo menos algunas, y muchas veces muchos, especies de Metatheria presente. Estos animales ocupan una enorme variedad de hábitats terrestres en estos dos continentes. La única especie que se encuentra en las zonas templadas de América del Norte ( Didelphis virginia) habita naturalmente en los bosques húmedos, pero es común en pueblos y ciudades pequeñas. Los metatheres han evolucionado para llenar muchos nichos en muchos hábitats. Muchas especies son completamente terrestres, muchas son arbóreas y al menos una especie, los yapoks , es semiacuática.

Descripción física

Los marsupiales se diferencian de los mamíferos placentarios en varias formas importantes y obvias. El paladar de los marsupiales suele estar «fenestrado», es decir, contiene grandes huecos o espacios en su superficie ósea. El proceso angular del dentario se inflexiona (dobla) medialmente en casi todos los marsupiales. La caja del cerebro es pequeña y estrecha. Alberga un cerebro relativamente pequeño y simple en comparación con el de los mamíferos placentarios de tamaño similar. El yugal es grande, se extiende posteriorally de modo que contacta y forma parte de la fosa glenoidea. El canal lagrimales ligeramente anterior a la órbita, de modo que se abre en la superficie de la cara en lugar de dentro del espacio orbital. Las bullas veces no están osificados. Cuando lo son, están formados en gran parte por las extensiones de la alisphenoid.

La forma de los dientes varía considerablemente entre las especies de marsupiales, pero una característica fácil y confiable para reconocer a los miembros del grupo es que el número de incisivos en la mandíbula superior es diferente del número en el inferior (excepto en una familia, los Vombatidae). El número es igual en la mayoría (pero no en todos) de los mamíferos placentarios. Además, el número máximo de incisivos (visto en varias familias) es 5/4, en contraste con 3/3 en placentarios. El número de premolares y molares también difiere entre los grupos (3/3 4/4 en marsupiales, 4/4 3/3 en los mamíferos placentarios), y el patrón de sustitución de dientes(dientes de leche por dientes de adulto) difiere, pero estos rasgos son difíciles de usar para reconocer especímenes. Los esqueletos poscraneales de los marsupiales difieren de los de los mamíferos placentarios en que los marsupiales modernos tienen huesos epipúbicos en la pared del cuerpo, que se proyectan hacia delante desde la pelvis. Los huesos epipúbicos son vestigios de tilacinos recientemente extintos y estaban ausentes en al menos un grupo extinto. La presencia de huesos epipúbicos se comparte con los monotremas. 

No es difícil distinguir entre la mayoría de las órdenes y familias de marsupiales modernos. Dos características de uso frecuente son la conformación de los pies y el número y posición de los incisivos inferiores. El segundo y tercer dedo de las especies sindactilosas están en su mayoría encerrados en una vaina de piel y parecen fusionados, a excepción de las garras. Miembros de las órdenes Peramelemorphia y Diprotodontia son syndactylous. Otros tienen dedos separados, a veces denominados polidactilosos. Los miembros de la Diprotodontia y paucituberculatatiene un par de incisivos inferiores agrandados que se proyectan hacia adelante (procumbentes), una afección llamada diprotodoncia. Otros grupos son el poliprotodonte, con numerosos incisivos inferiores pequeños y no especializados. Los lunares marsupiales ( Notoryctemorphia) son un grupo inusual, probablemente debido a su extrema especialización en un modo de vida fosoriales. La morfología de sus incisivos no es claramente diprotodóntica o poliprotodonte y sus pies no son ni polidactilosos ni sindactilosos.

Reproducción

Los sistemas de apareamiento de los metatheres varían considerablemente. Muchas especies son solitarias durante todo el año y solo se unen para aparearse. Este patrón de comportamiento social probablemente refleja sistemas de apareamiento promiscuos. Los machos de algunas especies defienden su acceso a varias hembras. Los koalas son un ejemplo de este comportamiento de apareamiento poligínico. La poligamia también puede tomar la forma de una jerarquía de dominación masculina en especies altamente sociales como canguros whiptail , que pueden vivir en grupos de hasta 50 individuos. Monogamy también está presente dentro de Metatheria . Por ejemplo, Petauroides volans vive en pequeños grupos familiares que consisten en una pareja apareada y su descendencia.

Los marsupiales y los mamíferos placentarios difieren mucho en su anatomía y patrón reproductivo. En las hembras, los tractos reproductivos de los marsupiales se duplican por completo. Las vaginas derecha e izquierda no se fusionan para formar un solo cuerpo, como ocurre en todos los mamíferos placentarios, y el nacimiento tiene lugar a través de un nuevo canal mediano, el canal pseudovaginal. Los úteros derecho e izquierdo tampoco se fusionan (se encuentran grados variables de fusión en los mamíferos placentarios). Además, en el embrión marsupial en desarrollo, la disposición de los conductos que se convierten en el aparato reproductor femenino es diferente en los marsupiales en comparación con los placentarios. En algunas (pero no en todas) especies de marsupiales, las hembras desarrollan una bolsa o marsupio en el que se alimenta a las crías. En los hombres, el pene, como la vagina femenina, es bífido o doble.

Quizás la diferencia más notoria entre los marsupiales y los mamíferos placentarios esté en el grado de desarrollo de las crías al nacer. Las crías marsupiales son pequeñas al nacer; las camadas siempre pesan menos del 1% del peso corporal de la madre y las crías individuales a veces pesan solo unos pocos miligramos. Nacen después de un período de gestación muy corto (de 8 a 43 días, dependiendo de la especie; siempre menor o igual a la duración de un ciclo de celo), y en lo que parece a nuestro punto de vista sesgado por la placenta ser un estado extraordinariamente subdesarrollado. . La placenta se forma solo en unas pocas especies e, incluso en ellas, el período de gestación es extraordinariamente corto. En el momento en que los marsupiales recién nacidos emergen del tracto reproductivo de su madre y se arrastran hacia la bolsa, son diminutos y recién han comenzado a formar órganos funcionales. Las extremidades anteriores están bastante bien desarrolladas, ya que son necesarias para que los jóvenes tiren hacia sí mismos a lo largo del vientre de la madre agarrando los pelos con las extremidades anteriores, pero las extremidades posteriores son simples paletas. El corazón, los riñones y los pulmones apenas funcionan. Incluso el cerebro se encuentra en una etapa ontogenética temprana. La mayor parte del desarrollo tiene lugar en la bolsa y el período de lactancia se prolonga.

Se ha sugerido que el patrón de reproducción marsupial es primitivo para los mamíferos metaterianos y euterios (Lillegraven, 1975). Lillegraven (1975) sostiene que las crías de marsupiales deben nacer rápidamente, antes de que el sistema inmunológico de la madre pueda responder a la presencia de tejido extraño en forma de embrión en desarrollo. La mayor parte del desarrollo tiene lugar en la bolsa, a salvo del ataque inmunológico materno. Los euterios «resolvieron» el problema del rechazo inmunológico mediante la evolución de un conjunto complejo de interacciones que tienen lugar en el trofoblasto, una parte del huevo en desarrollo de los euterios que no se encuentra en los marsupiales.

Gran parte del desarrollo de las metástasis ocurre después del parto, mientras las crías están amamantando. En aproximadamente el 50 por ciento de las especies de marsupiales, las crías se desarrollan dentro de los confines de un marsupio o bolsa. El destete puede tener lugar después de un año o más en algunas especies (por ejemplo, Macropus ). Por lo tanto, las metáteras femeninas invierten muy poca energía y recursos en la gestación, pero la lactancia requiere una inversión sustancial. La bolsa en sí (o los pliegues protectores de la piel en muchas especies) pueden ser permanentes o solo pueden desarrollarse al inicio de la reproducción. En cualquier caso, se deben dedicar recursos a producir y mantener las estructuras que protegerán a los jóvenes en desarrollo.

Las crías generalmente no se relacionan directamente con sus madres durante mucho más de varias semanas una vez que son completamente independientes de la bolsa. Esto es generalmente cierto para especies sociales y no sociales. En al menos una especie ( Marcopus rufogriseus ), extendida asociaciones entre las hembras y se conocen sus jóvenes independientes para reducir el éxito de la reproducción futura.

Vida útil / longevidad

Mientras que algunas especies de metatheres viven solo de uno a unos pocos años, algunas especies, como los wombats de pelo grueso, han vivido hasta 26 años en cautiverio.

Comportamiento

Metatheria ha experimentado dos grandes radiaciones adaptativas (en Australia y América del Sur) y exhiben una amplia gama de comportamientos como consecuencia de la evolución de llenar una variedad de nichos ecológicos en estos dos continentes. Por tanto, la generalización de su comportamiento es difícil. Los marsupiales pueden ser arbóreos, terrícolas o fosoriales y al menos una especie es semiacuática ( yapoks o zarigüeyas de agua). Su locomoción puede incluir caminar, deslizarse, saltar, correr y nadar. Los marsupiales no han evolucionado el vuelo motorizado. Los patrones de actividad también abarcan todo el espectro de posibilidades: los marsupiales pueden ser diurnos, nocturnos o crespusculares. El comportamiento estacional puede incluir la hibernación en algunas especies, mientras que otras permanecen activas durante todo el año. Algunas especies son sociales, mientras que otras son solitarias.

Comunicación y percepción

Al igual que con los mamíferos en general, la visión, el olfato, el oído y el tacto son todos importantes en diversos grados entre las especies de Metatheria . La comunicación también puede tomar muchas formas. Algunos marsupiales se comunican con señales acústicas, particularmente durante el apareamiento o los encuentros territoriales. Muchas especies tienen patrones de color llamativos que pueden transmitir información sobre el sexo o la identidad de la especie. Las feromonas también pueden usarse en la comunicación de la receptividad reproductiva.

Hábitos alimenticios

Omnívoro, insectívora, carnívoros y herbívoros son todos los hábitos alimenticios comunes entre Metatheria . Algunos grupos que exhiben omnívora son zarigüeyas Americanos ( Didelphidae ), zarigüeyas australianas ( Phalangeridae ) y bandicuts ( Peramelidae ). Insectívora y / o carnívoro puede observarse en varios grupos, así (por ejemplo, Dasyuridae ). Muchos marsupiales, como los koalas ( Phascolarctidae ), wombats ( Vombatidae ), y canguros ( Macropodidae ), son estrictamente herbívoros.

Depredacion

A excepción de unas pocas especies (por ejemplo, la extinta lobo marsupial ), marsupiales rara vez son carnívoros superiores y por lo tanto están sujetos a la depredación por una gran cantidad de mamíferos , reptiles y aves depredadores dondequiera que ocurran.

Depredadores conocidos

Roles del ecosistema

Con su gran diversidad de hábitos alimentarios, comportamiento y uso del hábitat, las metateras pueden tener un impacto sustancial en sus comunidades y ecosistemas de diversas formas. Por ejemplo, las metateras pueden ayudar a polinizar plantas, distribuir semillas o controlar las poblaciones de plagas. La mayoría de las especies son presa de otras especies y, por lo tanto, son un componente importante de muchas redes alimentarias. Las especies que madrigueras de excavación (por ejemplo, wombats y topos marsupiales ) crean un hábitat para otros organismos y / o el suelo ayuda aerate. Los parásitos de los marsupiales son ciertamente tan diversos como sus anfitriones.

Importancia económica para los seres humanos: positiva

Los seres humanos se benefician de las metálicas de diversas formas. Muchos se consumen como alimento humano o sus partes del cuerpo se utilizan como una especie de recurso (por ejemplo, el cuero se hace de canguro cueros y koalas y la zarigüeya fueron tomadas una vez por su piel). Algunas especies que comen ratones o insectos pueden ayudar a controlar las plagas agrícolas. Los metatheres son valiosos para la industria del ecoturismo y atraen a muchos turistas a Australia. Algunas especies incluso se mantienen como mascotas (por ejemplo Petaurus fuera de Australia).

Importancia económica para los seres humanos: negativa

Las metálicas generalmente no tienen grandes efectos perjudiciales sobre la economía humana. Algunas especies herbívoras pueden ser plagas de cultivos menores. Wombats se extirpan en algunas zonas debido a sus madrigueras causa daños al ganado, o porque los conejos europeos , que se han convertido en plagas importantes en Australia, el uso wombat madrigueras como antros.

Estado de conservación

Muchos marsupiales están amenazados o en peligro de extinción. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN) enumera actualmente más de 200 especies (es decir, más de 2/3 de todos los marsupiales) como de algún nivel de preocupación. La destrucción del hábitat, la sobreexplotación y la competencia con especies exóticas y ganado han reducido considerablemente muchas poblaciones. Un número de especies han extinguido ido dentro de los dos últimos siglos como resultado directo de la actividad humana.

Referencias

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Lillegraven, J. 1975. Consideraciones biológicas de la dicotomía marsupial-placentaria. Evolución, 29 : 707.

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Parker, P. 1977. Una comparación ecológica de los patrones de reproducción marsupial y placentaria. B Stonehouse, D Gilmore, eds. La biología de marsupiales . Londres: T. Macmillan.

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Vaughan, T., J. Ryan, N. Czaplewski. 2000. Mastozoología, 4ª Edición . Toronto: Brooks Cole.

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